Филэмбриогенез

 Под флэмбриогенезами понимаются такие изменения в онтогенезе, которые определяют собой возможности новых направлений филогенеза.

«Теория филэмбриогенезов пытается разрешить вопрос о том, как происходят и в какой период индивидуальной жизни возникают те изменения, которые ведут к филогенетическому преобразованию взрослого организма» (автор этой теории - Северцов, 1939).

Предварительно укажем, что филэмбриогенезы, как правило, возникают в течение периода морфогенеза (формообразование органов), следовательно, в эмбриональный период. Совершенно ясно, что источником филэмбриогенезов являются наследственные изменения. Последние фенотипически выражаются в конкретном эмбриональном изменении. Если данное наследственное изменение вызвало резкое нарушение в ходе морфогенеза (в развитии морфогенетических корреляций), то оно не сможет получить значения филэмбриогенеза, так как организм вообще не достигнет взрослого состояния. Если этого не случилось, то наследственно обусловленное эмбриональное изменение войдет в онтогенез, станет его элементом к будет повторяться у потомков, влияя на строение взрослого организма. Если при этом окажется, что данное эмбриональное изменение полезно (или не вредно), и притом как во время эмбриональной, так и взрослой фазы онтогенеза, то оно станет филэмбриогенезом, т. е. таким эмбриональным изменением (эмбриогенезом), которое влияет на направление филогенетического развития потомков (филэмбриогенез).

Таким образом, филэмбриогенезы, с которыми, как правило, мы имеем дело у сложившихся видов, образовались давно и являются свидетельством когда-то возникшего эмбрионального наследственного изменения. Именно этот факт и имеет огромное значение в исследовании филогенеза, так как изучая такие филэмбриогенезы, зафиксированные в онтогенетическом развитии, мы получаем возможность судить о том, по каким направлениям и какими способами происходила эволюции данной группы.

Перейдем к вопросу о времени возникновения и типах филэмбриогенезов.

Было уже указано, что возникновение филэмбриогенезов падает преимущественно на период морфогенеза (Северцов), следовательно, в основном, на эмбриональную фазу индивидуального развития, когда, как мы видели, завязываются морфогенетические корреляции. Таким образом, взрослое животное вступает в жизненный путь с новыми признаками — последствием новых филэмбриогенетических изменений.

Северцов выделил следующие способы филэмбриогенезов по времени: 

1. Анаболия, или надставка конечных стадий зародышевого развития.

2. Девиация - изменения на средних сроках эмбриогенеза.

Чешуя рептилии образуется по способу девиации. При этом способе первые стадии рекапитулируют более древний («рыбий») способ развития, ведущий к образованию костной чешуи, но на дальнейших стадиях девиация приводит к образованию роговой чешуи нового типа — «рептильного». С момента возникновения девиации повторения (рекапитуляции) уже нет. Как видим, на преемственно старой основе развивается новое направление эволюции кожных покровов.

3. Аpxaллаксис, под которым подразумевается изменение, возникшее на начальных стадиях эмбрионального развития данного органа или его части. На рисунке показан интересный случай архаллаксиса в развитии волоса млекопитающего. Еще в начале развития волоса под эпидермальным комплексом клеток образуется скопление соединительнотканных клеток, за счет которых формируется луковица волоса. Таким образом, зачаток волоса состоит из комплекса эпидермальных и соединительнотканных клеток. Таков же зачаток чешуи акулы. Следовательно, закладка волоса млекопитающего гомологична закладке чешуи «рыбьего» типа. Однако, уже на первой стадии развития волоса прогрессивное развитие претерпевает не соединительнотканный комплекс клеток (как у рыб), а эпидермальный, который энергично растет, врастает в собственно кожу и превращается в стержень волоса, одетый волосяной сумкой. Таким образом, волос начинает свое развитие как чешуя, но на первых же шагах направление его развития изменяется и идет по новому пути, ведущему к образованию волоса. Очевидно, что формирование волоса достигается по способу архаллаксиса, при котором рекапитуляция исключена полностью.

Все три способа филэмбриогенетических изменений наблюдаются в системе одного и того же организма. Однако, анаболия наблюдается значительно чаще, как это было подмечено уже Дарвином, который придавал наибольшее эволюционное значение изменениям, возникшим на более поздних стадиях развития. Причины, по которым именно анаболии имеют наибольшее значение, вполне понятны. Изменения, возникшие на ранних стадиях (архаллаксисы), влекут за собою коренные изменения в последующем формообразовании и, следовательно, могут вызвать такие перестройки в органах, которые сделают организм нежизнеспособным. Анаболии возникают тогда, когда процесс морфогенеза, в основном, закончен, и, следовательно, резких нарушений его нет. Поэтому архаллаксисы наблюдаются, как правило, в более автономных системах, изменения в которых (например, в коже) не влияют на общий эмбриональный морфогенез (Шмальгаузен, 1942).

Так как разные органы изменяются разными способами, то мы можем прослеживать не только эволюцию организма, как целого, но и его отдельных органов.

Источник: https://www.activestudy.info/filembriogenezy/