Семенники. Сперматогенез

Семенники или яички

Локализация и строение	1. Яички, или семенники (1) располагаются в мошонке. 2. Содержат многочисленные канальцы.
Функции	1. Одни канальцы (сперматогенные) - место образования мужских гамет - сперматозоидов. 2. Другие канальцы - начальное звено семявыводящих путей (осуществляющее депонирование и выведение сперматозоидов). 3. В интерстициальных клетках (лежащих между канальцами) синтезируются мужские половые гормоны - тестостерон и его производные.

29.1.1.2. Придатки яичек

Локализация и строение	1. Придатки (2) яичек прилегают к верхней поверхности яичек. 2. Содержат выносящие канальцы, сливающиеся в проток придатка.
Функции	Их функции:  депонирование (хранение) сперматозоидов, в процессе чего происходит дозревание последних,  секреция жидкости - составной части спермы,  участие в семяизвержении.

29.1.1.3. Семявыносящие протоки

1. Семявыносящие протоки (3) являются продолжением протоков придатков:  начинаются от нижнего конца (хвоста) придатков,  затем идут вверх и через паховый канал - в брюшную полость,   здесь достигают мочевого пузыря и  впадают в верхнюю (предстательную) часть мочеиспускательного канала.
2. В итоге, они представляют собой плотные трубки длиной 40-50 см,  на которых как бы подвешены яички с придатками. 3. Как и все прочие участки семявыносящего тракта, содержат мышечные элементы, которые обеспечивают семяизвержение.

29.1.2. Добавочные железы

29.1.2.1. Семенные пузырьки

Локализация и строение	1. Семенные пузырьки (4) располагаются за мочевым пузырём, возле его дна. 2. Каждый пузырёк - сильно изогнутая трубка с резко суженным концом. 3. Последний сливается с конечной частью семявыносящего протока; после этого единый проток  вступает в толщу простаты,   где открывается в мочеиспускательный канал.
Функция	1. Семенные пузырьки секретируют жидкость, которая примешивается к сперме. 2. В частности, эта жидкость богата фруктозой - источником питания сперматозоидов.

29.1.2.2. Простата

Локализация и строение	1. В отличие от предыдущих образований, простата (5) - непарный орган. 2. Находится сразу под дном мочевого пузыря, окружая начальную часть мочеиспускательного канала - ту, в которую открываются  семявыносящие протоки и  семенные пузырьки.
	3. Примерные размеры простаты:  2 · 3 · 3,5 см. 4. Простата является одновременно и железистым, и мышечным органом,  т.е. представляет собой совокупность отдельных желёзок, окружённых мышечной и соединительнотканной стромой.
Функции	1. Как экзокринная железа, простата продуцирует секрет, пополняющий жидкую часть спермы. 2. Видимо, она обладает и эндокринными функциями:  стимулирует деятельность яичек и   определяет развитие гипоталамуса по мужскому типу. 3. Мышечные элементы простаты во время эякуляции  выбрасывают секрет из желёзок и  образуют непроизвольный сфинктер мочеиспускательного канала.

29.1.2.3. Бульбоуретральные (куперовы) железы

Локализация и строение	1. Это две небольшие желёзки (6) (величиной с горошину) в толще мочеполовой диафрагмы. 2. Концевые отделы - альвеолярно-трубчатого типа. 3. Протоки (длиной по 3-4 см) открываются в мочеиспускательный канал  (в начало той его части, которая проходит внутри полового члена).
Функция	1. Куперовы железы секретируют слизистую (и потому вязкую)жидкость. 2. Последняя защищает стенки мочеиспускательного канала от раздражения мочой и спермой.

Теперь рассмотрим строение перечисленных органов более подробно.

 Яички (семенники) и семявыносящие протоки

 Общий план строения яичка

 Оболочки и дольки

1. а) Яичко окружено большим числом оболочек.  Вот их перечень:		Полный размер
кожа (1)	----------
мясистая оболочка (2)(tunica dartos)	- подкожная соединительная ткань, которая  лишена жира, но   содержит гладкие миоциты;
три фасции (3)	- располагаются снаружи и внутри от мышечной оболочки,
мышечная оболочка (4)	- образована поперечнополосатой мышцей, поднимающей яичко;
влагалищная (серозная) оболочка (5.А-5.Б)	- состоит из двух серозных листков:   париетального (5.А) и  висцерального (5.Б) с влагалищной полостью (6) между ними; это продолжения соответствующих листков брюшины, утратившие с ними связь;
белочная оболочка (7)	- толстая оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани.
б) Таким образом, непосредственно сращены с яичком две оболочки -  висцеральный листок серозной оболочки и  белочная оболочка.

2. а) Белочная оболочка, продолжаясь в ткань яичка, формирует   средостение яичка (8) - неполную вертикальную перегородкуи  лучеобразные перегородки (9), расходящиеся из средостения как из центра. б) Эти перегородки делят яичко примерно на 250 долек (10).

29.2.1.2. Разновидности канальцев яичка и придатка

Схема - строение яичка. Как уже отмечалось,  а) паренхима яичка и придатка представлена канальцами, б) канальцы же по функции можно поделить на две группы -  семяобразующие (сперматогенные) и  семявыводящие.

Полный размер

I. Сперматогенные, или извитые семенные, канальцы (1)

Функция	В канальцах данного типа происходит сперматогенез - образование сперматозоидов из стволовых сперматогенных клеток.
Локализация и количество	Эти канальцы содержатся в дольках -   по 1-4 канальца на дольку;  всего в яичке - 300-450 канальцев.
Организация	а) Каждый каналец представляет собой петлю. б) Возле средостения концы петли сливаются   друг с другом,   а также с концами соседних петель. в) После этого они продолжаются в канальцы следующего вида.  г) На своём протяжении семенные канальцы многократно складываются (отчего и называются извитыми).
Длина	а) В вытянутом состоянии длина одного канальца - 30-70 см. б) Отсюда нетрудно найти, что   общая протяжённость всех семенных канальцев в обоих яичках - 400-500 м.

II. Семявыносящие канальцы

Семя- выносящие канальцы яичка	Прямые канальцы яичка (2)	Это непосредственные продолжения извитых семенных канальцев вблизи средостения.
	Канальцы сети  яичка (3)	Располагаются в толще средостения.  С одной стороны в образуемую ими сеть впадают прямые канальцы.  С другой стороны от сети отходят 12-15 выносящих канальцев.
Семя- выносящие канальцы придатка	Выносящие канальцы яичка (4)	А. Начальные отделы этих канальцев   располагаются в яичке (на выходе из средостения)   и являются прямыми. Б. Остальные части канальцев   находятся уже в головке придатка яичка, образуя дольки,  и являются извитыми. В. Выносящие канальцы впадают в проток придатка.
	Проток придатка (5)	А. Делая многократные изгибы, проток постепенно спускается вниз - от головки придатка к его хвосту, где переходит в семявыносящий проток (6). Б. Общая длина протока придатка - 3-4 м.

 Извитые семенные канальцы

Вид на препарате

I. Малое увеличение

1,а. Препарат - яичко. Окраска гематоксилин-эозином. а) На препарате любой извитой семенной каналецможет многократно попадать в плоскость среза. б) Поэтому видимые на снимке сечения (1) округлой или овальной формы могут принадлежать всего одному канальцу.

Полный размер

II. Большое увеличение

1. В стенке канальца - два элемента. – Собственная  оболочка (I) - находится с наружной стороны стенки и является достаточно тонкой. Сперматогенный "эпителий" (II), или (более правильно) эпителио- сперматогенный слой; - обращён к просвету канальца и составляет основную часть толщины стенки.	1,б. Препарат - яичко. Окраска гематоксилин-эозином. Полный размер
2. Между канальцами находится рыхлая соединительная ткань - интерстиций (III),- а в её составе:   сосуды,   обычные соединительнотканные элементы и  интерстициальные клетки (клетки Лейдига, или гландулоциты), продуцирующие мужские половые гормоны (тестостерон и его производные). 3. Теперь перечислим компоненты названных слоёв стенки семенного канальца.

Собственная оболочка семенного канальца

1. В собственную оболочку семенного канальца входят (изнутри кнаружи) следующие компоненты.
Базальный слой	- базальная мембрана миоидных клеток, контактирующая с базальной мембраной сперматогенного "эпителия".
Миоидный слой	- состоит из клеток, похожих на гладкие миоциты, но всё же отличных от них; клетки плотно прилегают друг к другу, образуя соединения, похожие на плотные.
Волокнистый слой, включает 2 слоя:	наружный неклеточный слой	- состоит из коллагеновых волокон;
	слой фибробластоподобных клеток (самый наружный).
2. а) Таким образом, в собственной оболочке семенного канальца чередуются (изнутри кнаружи)   два неклеточных и  два клеточных слоя. б) Данная оболочка является одним из компонентов гематотестикулярного барьера (п. 29.2.3.2):  через неё не проходят иммунокомпетентные клетки.

29.2.2.3. Сперматогенный "эпителий":
клеточный состав

1,б-в. Препарат - яичко.  Окраска гематоксилин- эозином.	(Среднее увеличение) б) Полный размер	(Большое увеличение) в) Полный размер
1. Сперматогенный "эпителий" лежит на базальной мембране и тоже включает два типа клеток –  собственно эпителиальные (играющие вспомогательную роль) и  сперматогенные клетки - совершенно особый тип клеток, не принадлежащий (вместе с женскими половыми клетками) ни к одному типу тканей. 2. Вот конкретные виды клеток сперматогенного "эпителия".

I. Собственно эпителиальные клетки

Это всего один вид клеток со следующими названиями:  клетки Сертоли (2), или  поддерживающие эпителиоциты (сустентоциты), или   фолликулярные клетки.

Каждая клетка Сертоли простирается на всю толщину "эпителия" -   от базальной мембраны  вплоть до просвета канальца.

II. Сперматогенные клетки на разных стадиях созревания

А. Сперма- тогонии (3)	стволовые	а) Делятся очень редко; б) прилежат к базальной мембране.
	вступившие в спермато- генез	а) Активно делятся путём митоза:  поэтому ядра гиперхромны; б) лежат вблизи от базальной мембраны.
Б. Сперматоциты (4)		а) Находятся в состоянии мейоза (п. 4.2.1):  клетки - крупные,   в ядрах хорошо выражен рисунок хроматина; б) несколько удалены от базальной мембраны.
В. Сперма- тиды	ранние (5.А)	а) Непосредственные продукты мейоза: клетки -  гаплоидные,   небольшого размера,  округлой формы (как и все предыдущие клетки),   со светлым ядром; б) находятся в средних слоях "эпителия".
	поздние (5.Б)	а) Образуются в результате созревания ранних сперматид:  по размеру - мелкие,  с плотными ядрами,  а также со жгутиками (хвостами); б) находятся в слое, прилегающем к просвету канальцев.
Г. Сперматозоиды (6)		а) Близки по морфологии к поздним сперматидам,  б) но лежат в просвете канальцев.
Из этого описания следует, что   по мере созревания сперматогенные клетки постепенно перемещаются вдоль клеток Сертоли - от базальной мембраны к просвету канальца.

1. Далее (в пп. 29.2.3-29.2.5) мы рассмотрим подробнее специфические компоненты семенных канальцев и окружающей ткани:

 клетки Сертоли,
 сперматогенные клетки (и процесс сперматогенеза в целом),
 клетки Лейдига (и участие яичек в гормональной регуляции).

2. И лишь после этого обратимся к семявыносящим канальцам яичек и придатков.

 Клетки Сертоли

 Морфология клеток

I. Общий вид

Ориен- тация	Основания клеток Сертоли лежат на базальной мембране между сперматогониями,  верхушки же обращены к просвету семенного канальца.	Схема - клетка Сертоли. Полный размер
Ядро (1)	Ядро   находится в базальной части и   имеет изрезанный контур.
Другие органеллы	В клетках Сертоли хорошо развиты многие другие органеллы (из-за разнообразия их функций; см. ниже), в т.ч. агранулярная ЭПС, но наличие последней не является определяющим морфологическим признаком, как, например, в случае клеток Лейдига.
Вид на препарате	а) Обычно на препаратах можно разглядеть лишь ядросодержащую базальную часть клетки Сертоли. б) Апикальная же часть  представлена многочисленными цитоплазматическими отростками (2) и   маскируется сперматогенными клетками.

II. Связь со сперматогенными клетками

Места контактов	На боковых поверхностях клеток Сертоли имеются бухтообразные углубления (3) -   в них размещаются развивающиеся сперматогенные клетки.
Множествен- ность контактов	а) Каждая из половых клеток (вплоть до поздних сперматид) обязательно контактирует с клеткой Сертоли.  б) В то же время каждая клетка Сертоли контактирует одновременно с несколькими сперматогенными клетками разной стадии развития. в) Как уже было сказано, последние, развиваясь, перемещаются вдоль поверхности клетки Сертоли, словно по конвейеру.
Циклические изменения морфологии	а) В процессе перемещения созревающих сперматогенных клеток меняется структура и самих клеток Сертоли:  общий контур,   положение ядра,   форма и длина отростков. б) Такие изменения клеток Сертоли цикличны:  период цикла - это время созревания очередной генерации сперматогенных клеток.

Участие в формировании гематотестикулярного барьера

Контакты между клетками Сертоли	На высоте примерно одного клеточного слоямежду боковыми отростками соседних клеток Сертоли образуются межклеточные контакты (4) -  в основном, специализированные плотныеконтакты,  а также десмосомы и щелевые контакты.
Отсеки в спермато- генном "эпителии"	Благодаря указанным контактам, сперматогенный "эпителий" подразделяется на два не сообщающихся друг с другом отсека(компартмента):  базальный - содержит сперматогонии и ранние (прелептотенные) сперматоциты;  околополостной (адлюминальный) - содержит остальные виды сперматогенных клеток.
Компоненты гемато- тестикуляр- ного барьера	а) Одновременно указанные контакты - последнее и наиболее важное звено гематотестикулярного барьера.  б) Предыдущие компоненты последнего:  эндотелий капилляров яичка, отличающийся  отсутствием фенестр и пор,  а также многослойным характером базальной мембраны;  собственная оболочка семенных канальцев (п. 29.2.2.2).
Роль гемато- тестику- лярного барьера	1. а) Данный барьер необходим, прежде всего, для изоляции сперматоцитов и сперматид от иммунной системы. - Т.к. на стадии формирования иммунной системы указанных клеток в организме ещё нет,  то эти клетки, появляющиеся на стадии полового созревания, обладают антигенными свойствами. б) Поэтому очень важно, что  собственная оболочка семенных канальцев не пропускает иммунокомпетентные клетки,  а контакты между клетками Сертоли не пропускают иммуноглобулины.   2. Кроме того, гематотестикулярный барьер обеспечивает поддержание особой среды (создаваемой клетками Сертоли) для прохождения специфических этапов сперматогенеза -  мейоза и   морфологической дифференцировки сперматид.
Перемеще- ние клеток из отсека в отсек	а) В ходе сперматогенеза сперматоциты перемещаются из базального отсека в адлюминальный. б) Это происходит по принципу шлюза:  снизу под сперматоцитами замыкается контакт между отростками клеток Сертоли,  а сверху прежний контакт размыкается. в) Так что барьер между отсеками сохраняется всё время.

Функции клеток Сертоли

Суммируем в таблице функции рассматриваемых клеток.
Некоторые из функций следуют из вышеизложенного,
о других же ещё не упоминалось.

Ф У Н К Ц И Я	П О Я С Н Е Н И Е
1. Опорная	Своими отростками кл. Сертоли создают "скелет", на котором фиксируются сперматогенные клетки.
2. Барьерная	Контакты между кл. Сертоли - наиболее важная   часть гематотестикулярного барьера.
3. Трофи- ческая	Питание клеток, находящихся за барьером (т.е. в адлюминальном отсеке), происходит исключительно за счёт клеток Сертоли.
4. Фагоци- тарная	Кл. Сертоли фагоцитируют и переваривают  те многочисленные половые клетки, которые погибают в процессе сперматогенеза;  цитоплазматические капельки (резидуальные тела), отшнуровывающиеся от поздних сперматид.
5. Секреторная	Кл. Сертоли секретируют в просвет семенных канальцев жидкость, в которую попадают сперматозоиды после потери связи с "эпителием".
6. Коорди- нирующая	Кл. Сертоли, видимо, координируют  процессы развития сперматогенных клеток и постепенного перемещения последних к просвету канальца;  закономерное распространение волны инициации сперматогенеза вдоль семенного канальца.
7. Участие в эндокринных взаимо- отношениях	а) Кл. Сертоли - один из объектов воздействия ФСГ (фолликулостимулирующего гормона гипофиза) - в связи с чем, имеют рецепторы к ФСГ. б) Но и сами кл. Сертоли обладают эндокринной функцией: синтезируют  фактор, угнетающий (по принципу обратной связи) продукцию ФСГ гипофизом;  фактор, стимулирующий деление сперматогоний. в) Одновременно они образуют посредник для тестостерона - АСБ (андрогенсвязывающий белок):  лишь связавшись с последним, тестостерон оказывает влияние на развитие сперматид.

Развитие мужской половой системы и сперматогенез

1. Следующий объект нашего рассмотрения - сперматогенные клетки, проходящие процесс сперматогенеза.
2. Но созревание половых клеток у половозрелового человека - это лишь продолжение соответствующего процесса, начинающегося с ранних стадий эмбриогенеза.
3. Поэтому обратимся к развитию мужской половой системы.

Схема развития

I. Эмбриональный период

Рисунки - развитие яичка:
А. миграция гоноцитов	Б. формирование канальцев
Полный размер	Полный размер
1. Смысл приведённых рисунков отражается схемой. - 2. Основные моменты состоят в следующем.

Появление и миграция гоноцитов	Первичные половые клетки (гоноциты)  впервые появляются в стенке желточного мешка,  затем мигрируют по кровеносным сосудам к первичным почкам   и внедряются в целомический эпителий, покрывающий эти почки.
Дифферен- циация гоноцитов в проспермато- гонии	а) Названный эпителий образует  утолщения (половые валики) и  врастающие от них в ткань первичной почки тяжи - половые шнуры. б) Вместе с растущими шнурами внутрь проникают и гоноциты. в) Под влиянием окружающих соматических клеток определяется направление дальнейшего развития гоноцитов - в сторону мужских половых клеток.  С этого момента они называются просперматогониями.
Образование канальцев  яичка	а) Половые шнуры дают начало   семенным канальцам (просперматогонии + клетки Сертоли, развивающиеся из эпителия шнуров),  а также канальцам сети яичка (гоноциты здесь редуцируются, так что остаются только эпителиальные клетки). б) Однако эти "канальцы" ещё долго (см. ниже) лишены просвета, т.е. представляют собой сплошные клеточные тяжи.
Образование семя- выносящих путей	Наконец, согласно схеме,   мочевые канальцы первичной почки преобразовываются в выносящие канальцы яичка,  а парный мезонефральный проток - в последующие семявыносящие протоки.

II. Постэмбриональный период 

Динамика изменения состояния яичек после рождения кратко освещена в таблице. –

Период	Общие сведения	Клеточный состав семенных канальцев
Ново- рождённый	Семенные канальцы, как отмечалось, - сплошные клеточные тяжи (лишённые просвета)	Клетки Сертоли и  просперматогонии.
7-8 лет	В семенных канальцах появляется просвет.	Интенсивное деление просперматогоний приводит к появлению большого количества изолированных сперматогоний, которые вновь вступают в период покоя.
10-15 лет	а) Благодаря размножению половых и соматических клеток, увеличивается длина канальцев:  семенные канальцы становятся извитыми   и растут остальные канальцы. б) Начинают функционировать(синтезировать тестостерон) клеткиЛейдига.	Кроме   изолированных сперматогоний, появляются   размножающиеся сперматогонии,  сперматоциты и затем  ранние сперматиды.

Стадии и этапы сперматогенеза

I. Три стадии

В соответствии с вышеизложенным, в созревании мужских половых клеток имеются три больших стадии. –

1. Стадия гоноцитов (первичных половых клеток)	Протекает в зародыше до сформирования гонад, т.е. до определения направления развития гоноцитов.
2. Пре- сперматогенез	Протекает внутри гонад до полового созревания.
3. Собственно сперматогенез	а) С наступлением репродуктивного возраста периодически часть изолированных сперматогоний вступает на путь необратимой дифференцировки,  заканчивающейся образованием сперматозоидов. б) Это и есть собственно сперматогенез.

II. Четыре этапа собственно сперматогенеза

а) Мы уже знаем (п. 29.2.2.3), что после достижения половой зрелости в семенных канальцах можно встретить четыре вида клеток -   сперматогонии,  сперматоциты,  сперматиды и  сперматозоиды. б) Они соответствуют следующим четырём этапам сперматогенеза (т.о., на каждом этапе сперматогенные клетки имеют специальное название). -

Схема - сперматогенез.

1. Митотические деления сперматогоний	2 недели
2. Мейотическое деление сперматоцитов	30 дней (главным образом, за счёт профазы мейоза)
3. Морфологическое созревание сперматид - период формирования, или спермиогенез.	30 дней
4. Внеэпителиальное созревание сперматозоидов	1-3 недели
в) А. Приведённая продолжительность этапов относится к человеку. Б. Общая продолжительность сперматогенеза у человека (не считая созревания сперматозоидов в семявыводящих путях) - 75 суток. г) А. Каждый из перечисленных этапов включает множество очень сложных процессов, и в пределах каждого этапа имеется много промежуточных форм клеток. Б. Ниже даётся изложение существа этих четырёх этапов.

Митотическое размножение сперматогоний

1. а) Начало сперматогенеза - такое деление изолированных сперматогоний (их относят к типу А), в результате которого между дочерними клетками остаётся цитоплазматический мостик. б) Во всех последующих делениях (и митотических, и мейотических) между клетками тоже остаются мостики.  Т.е. потомство одной изолированной сперматогонии, вступившей в дифференцировку, развивается в видеклонального синцития. 2. а) Как показано на схеме, на этапе сперматогоний (Сг) происходит серия из 10 митотических делений. б) А. В начальных клетках этого ряда хроматин - диффузный (отчего ядра - светлые). Б. Затем же в ядрах постепенно увеличивается доля гетерохроматина. 3. При делении сперматогоний типа В образуются первичные сперматоциты (Сц I), которые вступают в мейоз.

Сг Аизолированные  х 2 Сг Аспаренные  х 2 Сг Агрупповые  х 2 Сг А1  х 2, х 2, х 2 . . .  х 2 Сг А4  х 2 Сг Пр  х 2 Сг В  х 2 Сц I (ранние)

Мейотическое деление сперматоцитов: 
отличительные черты

а) Как уже отмечалось в п. 4.2.1, мейоз - уникальный способ деления клетки:  он совершается только при созревании половых клеток,  а в процессе этого созревания - только один раз (после всех митотических делений). б) Ключевые особенности мейоза таковы.

I. Конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер

На стадии профазы мейоза происходит конъюгация (попарное прилегание) гомологичных хромосом.

Механизм конъюгации	1. Конъюгация сопровождается образованием лентоподобных структур между спаренными хромосомами -  синаптонемальных комплексов (СК). 2. Материал комплексов (белковой и полисахаридной природы) препятствует непосредственному контакту ДНК конъюгирующих хромосом.	Схема - синаптонемальный комплекс.
	3. а) Но эта ДНК фиксируется в комплексе строго определёнными участками (отходя от комплекса в виде многочисленных петель). б) И благодаря тому достигается точное прилегание хромосом по их длине.
Непосред- ственный результат	Т. к. каждая из конъюгирующих хромосом содержит удвоенную ДНК (две хроматиды),  то в результате конъюгации образуются 23 тетрады (структуры из 4-х хроматид).
Кроссин- говер	1. Значение конъюгации - в том, что она  обеспечивает возможность кроссинговера - обмена хромосом гомологичными участками. 2. Данный процесс тоже происходит в профазе мейоза. 3. Для этого активизируются специальные ферменты, разрезающие и сшивающие ДНК. 4. В результате, происходит рекомбинация (перераспределение) аллельных генов между гомологичными хромосомами.

Большая продолжительность профазы мейоза (около месяца) во многом связана с названными процессами - конъюгацией и кроссинговером.

II. Образование клеток с гаплоидным набором хромосом

а) Следующая принципиальная особенность мейоза - то, что он приводит к клеткам с гаплоидным набором хромосом.

б) Обсуждая её, будем использовать обычные обозначения:

n - гаплоидный набор ДНК,
с - гаплоидный набор хромосом.

Объеди- нение двух делений	1. Гаплоидные клетки образуются вследствие того, что в мейозе объединяются, по существу, два деления:  первое - с предшествующим удвоением ДНК   и второе (быстро следующее за первым) - без удвоения ДНК. 2. а) Клетки, проходящие эти деления, обозначаются, соответственно, как   первичные (Сц I) и   вторичные (Cц II) сперматоциты. б) Поскольку основной вклад в продолжительность мейоза вносит первое деление,  то в семенных канальцах из сперматоцитов можно увидеть практически только Сц I.	Сц I (ранние) (2 n, 2 с) СИНТЕЗ ДНК Сц I (поздние) (4 n, 2 с) х 2 Сц II (2 n, 1 с) х 2 Ст (ранние)  (1 n, 1 с)
Результат первого деления	В ходе первого деления тетрады расходятся на хромосомы, так что Сц II получают по 23 хромосомы, состоящие из 2-х хроматид:   гаплоидный набор хромосом (1 с)   при диплоидном содержании ДНК (2 n).
Результат второго деления	а) А в ходе второго деления хромосомы расходятся на хроматиды: образуются сперматиды -   с гаплоидным содержанием и хромосом (1 с), и ДНК (1 n). б) При этом по виду полученной половой хромосомы сперматиды разделяются на две группы -  клетки с Х- и  клетки с Y-хромосомой.

III. Репарация возрастных изменений ДНК

О том, что мейоз выполняет и данную функцию, говорит следующая гипотеза (Н.Н.Мушкамбаров, 1980).

Система репарации ДНК  и старение клеток	1. а) Дело в том, что в процессе жизни во всех клетках организма с большей или меньшей скоростью происходят повреждения ДНК. б) Эти повреждения удаляются специальной системой репарации ДНК. 2. а) Но эффективность деятельности последней - не 100-процентная,  и с возрастом эта эффективность понижается (в чём, возможно, и состоит генетическая программа старения!). б) Поэтому в ДНК клеток организма с возрастом накапливаются различные изменения. 3. Причём, митотические деления не устраняют (по крайней мере, не устраняют полностью) эти изменения, о чём свидетельствует, например, старение кожи   и кроветворной ткани.
Возрастные изменения ДНК  в предше- ственниках  гамет	1. а) Вполне вероятно, что в таком же положении находятся и те клетки, из которых образуются гаметы;  у мужчин это изолированные сперматогонии. - б) За несколько десятков лет существования (и редких митотических делений для поддержания численности) в их ДНК могут накапливаться различные повреждения. в) В процессе 10 митотических делений сперматогоний (когда на основе каждой исходной молекулы ДНК образуется порядка 1000 новых молекул)   "лёгкие" повреждения могут фактически исчезать,   а другие - копироваться в дочерних молекулах. 2. Передача потомству таких повреждений может происходить в отдельных случаях, но не должна происходить как система:  иначе всё большее их накопление в последующих поколениях приведёт к вырождению вида.
"Исправление" ДНК  в ходе мейоза	1. а) Остаётся предположить, что в ходе мейоза включается механизм по исправлению структуры ДНК -  например, резко активизируется система репарации ДНК. б) Это тем более вероятно, что ферменты кроссинговера очень похожи по своему действию на ферменты системы репарации. 2. Если данная гипотеза верна, то  мейоз выполняет, кроме общеизвестных, ещё очень важную функцию   и оказывается, что на генетическом уровне старение обратимо.

 Стадии мейоза

Теперь перечислим и кратко охарактеризуем стадии мейоза.

I. Профаза первого деления 

В ней выделяют 6 стадий.

1. Прелептотена	Происходит синтез ДНК (удвоение хромосом).
2. Лептотена	Хромосомы спирализуются и приобретают вид тонких нитей.
3. Зиготена	Гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом.
4. Пахитена	Пары хромосом ещё больше спирализуются и, утолщаясь, укорачиваются.  Между спаренными хромосомами формируются синаптонемальные комплексы.  Хромосомы обмениваются гомологичными участками (кроссинговер).  Вместе с тем активируются синтезы РНК и белка. Благодаря этому, сильно увеличивается объём ядра и клетки .
5. Диплотена	а) А. Гомологичные хромосомы начинают расходиться. Б. Но между ними сохраняются хиазмы - перекрёсты в местах происшедшего кроссинговера. б) А. Из-за ещё большей спирализации хромосомы утолщаются и подразделяются на хроматиды. Б. Поэтому каждая пара гомологичных хромосом выглядит как тетрада.
6. Диакинез	Хиазмы исчезают (из-за ещё большего расхождения гомологичных хромосом).

II. Остальные стадии (фазы) мейоза

Общая продолжительность всех этих стадий во много раз меньше, чем продолжительность профазы первого деления.

А. Первое деление мейоза

Метафаза	а) Ядерная мембрана исчезает. б) Хромосомы располагаются   в экваториальной плоскости клетки.
Анафаза	Хромосомы, сохраняя двухроматидную структуру, расходятся по полюсам клетки -   по 23 хромосомы к каждому полюсу.
Телофаза	а) Формируются ядерные оболочки. б) Между ядрами образуется перетяжка:  клетка разделяется на две  (но по-прежнему - с сохранением между ними цитоплазматического мостика).

Б. Второе деление мейоза

Профаза	Эта фаза - очень  короткая, т.к. хромосомы уже находятся в конденсированном состоянии.  Происходит  лишь    разрушение ядерной мембраны.
Метафаза	В  метафазе  23 хромосомы выстраиваются по экватору клетки.
Анафаза	Хромосомы разделяются на хроматиды, которые расходятся по полюсам клетки –  по 23 хроматиды (хромосомы) к каждому полюсу.
Телофаза	а) Формируются ядерные мембраны и происходит цитотомия - подразделение клетки на две дочерние  (с сохранением между ними цитоплазматического мостика). б) Образующиеся гаплоидные клетки - ранние сперматиды.

Созревание сперматид (спермиогенез):
общие сведения

Существо процесса	1. Созревание сперматид - тоже (как и мейоз) весьма продолжительный процесс (п. 29.2.4.2.II).  2. За это время клетка претерпевает сильнейшие морфологические изменения: превращается  из округлой, обычной по форме и структуре,   в крайне специализированную клетку - сперматозоид.	Схема - созревание сперматиды.
Роль клеток Сертоли	1. В развитии сперматид, как уже отмечалось выше (п. 29.2.3), велика роль клеток Сертоли (1):  всё время сперматиды погружены частью клетки в их цитоплазму. 2. Клетки Сертоли обеспечивают питание сперматид и участвуют в регуляции их созревания.
Окончание процесса	1. Окончанием спермиогенеза является потеря созревающими клетками связи с клетками Сертоли -  т.н. спермиация, или высвобождение клеток в просвет канальцев. 2. С этого момента поздние сперматиды называются сперматозоидами.

Основные события спермиогенеза

Кратко перечислим происходящие события (см. также п. 5.1.2). - 

I. Сильное уплотнение ядра

1. В первой половине спермиогенеза гаплоидное ядро ещё функционирует: в нём идёт синтез РНК. 2. а) Затем же происходит смена ядерных белков (замена гистонов на более основные протамины),  и новые белки (обеспечивают очень сильную конденсацию хроматина. - б) За счёт этого объём ядра уменьшается примерно в 30 раз. 3. Вместе с этим, ядро   смещается к полюсу клетки и   выдаётся из неё, образуя основу головки будущего сперматозоида.

II. Формирование специализированных структур сперматозоида

1. Акросома	Начиная с ранних сперматид, возле ядра из аппарата Гольджи формируется акросома. а) Вначале она имеет вид мембранной гранулы. б) Затем последняя   прилегает к ядру и   превращается в уплощённый пузырёк,  который в виде двойной шапочки наползает спереди на ядро. в) В акросоме образуются ферменты (акрозин, гиалуронидаза и др.), необходимые для проникновения через оболочки яйцеклетки.
2. Мембрана головки	1. Меняется также состав прилегающей к акросоме плазматической мембраны.  2. Эти изменения состава при оплодотворении  способствуют таксису (направленному движению сперматозоида),  обеспечивают связывание с яйцеклеткой и  облегчают последующий разрыв самой этой мембраны.
3. Жгутик  (в поздних сперматидах)	а) Одна из двух центриолей сперматиды (а конкретно - дистальная центриоль) даёт начало базальному телу жгутика (неподалёку от заднего полюса ядра). б) А. Отсюда начинается формирование аксонемы (осевой нити жгутика). Б. При этом путём самосборки образуется характерная система микротрубочек -  9 пар периферических и   одна пара центральных микротрубочек.
4. Специаль- ная система энерго- обеспечения	а) Митохондрии (в поздних сперматидах)  выстраиваются по спирали вокруг начального отдела аксонемы и  образуют тем самым митохондриальную "оболочку" в промежуточной части хвоста. б) Синтезируются специальные цитоплазматические ферменты. Б. Благодаря им, сперматозоиды приобретают способность эффективно использовать новые источники энергии -   ацетилкарнитин (секретируется придатками яичек),  фруктозу (секретируется семенными пузырьками),  лактат и пируват (продуцруются эпителием женских половых путей).

III. Удаление почти всей цитоплазмы

1. а) В процессе спермиогенеза цитоплазма резко уменьшается (редуцируется) в объёме. б) Отчасти это происходит, видимо, путём внутриклеточного распада и утилизации её компонентов. 2. а) Последний же подлежащий удалению остаток цитоплазмы, как бы сползая с ядра, скапливается в виде капельки в промежуточной области хвоста  б) Здесь концентрируются  рибосомы,   эндоплазматический ретикулум,   аппарат Гольджи и   другие органеллы. 3. Отшнуровывание этой капельки (в виде т.н. резидуального тельца) происходит   либо одновременно со спермиацией,  либо даже уже позднее - в придатке яичек. 4. Небольшое количество цитоплазмы сохраняется у сперматозоида лишь в виде очень тонкого слоя  перед акросомой в головке и  вокруг аксонемы в хвосте.

Созревание сперматозоидов 

Дозревание сперматозоидов происходит и после спермиации. –

Головка придатка	а) Здесь завершается формирование акросомы. б) Однако клетки ещё остаются неспособными к оплодотворению.
Хвост придатка и семявыносящие протоки	а) Сперматозоиды приобретают способность к движению. б) На их поверхности сорбируются гликопротеины (синтезируемые придатками и семенными пузырьками),  которые участвуют в связывании сперматозоида с яйцеклеткой.
Женские половые пути	а) В женских половых путях, под влиянием изменения внешних условий (рН и т.п.) резко усиливаются  подвижность и   метаболизм сперматозоидов. б) Кроме того,   повышается лабильность мембран сперматозоида  (что необходимо для развития акросомальной реакции).

Временная и пространственная упорядоченность
сперматогенеза 

I. Временная упорядоченность

Периодичность инициации сперматогенеза	а) Итак, сперматогенез начинается с того, что изолированные сперматогонии периодически вступают в дифференцировочное деление (п. 29.2.4.2.I). б) Период примерно равен 1/4 общей продолжительности сперматогенеза (т.е. у человека - 75 : 4 » 19 дней).
Одновремен- ное развитие четырёх генераций	а) Из предыдущего следует, что на определённом участке семенного канальца должны  одновременно развиваться клетки четырёх генераций.  б) Это мы и наблюдали на снимках 1,б-1,в: в составе сперматогенного "эпителия" (примерно так же, как в эпидермисе кожи) присутствуют сразу четыре вида клеток (принадлежащих разным генерациям) -  сперматогонии,   один или два слоя сперматоцитов (если два - то на разных стадиях мейоза),  один или два слоя сперматид (если два, то тоже на разных стадиях спермиогенеза).
Циклическое  изменение клеточного состава канальца	а) Однако, в отличие от эпидермиса,  в семенном канальце морфологическая картина выбранного участка канальца со временем периодически меняется - по мере того, как клетки четырёх генераций последовательно проходят свои многочисленные стадии развития. б) Например, четвёртым (прилегающим к просвету) слоем клеток  в одном случае являются сперматиды на средней стадии созревания,  в другом - на самой поздней стадии (и т.д.) в) Это явление называется циклом сперматогенного "эпителия". г) Очевидно, период цикла равен той же величине ( ~ 19 суток).

II. Пространственная упорядоченность

1. Инициация сперматогенеза не происходит одновременно на всём протяжении семенного канальца,  а, как волна, распространяется из его середины в обе стороны. 2. Скорость распространения "волны" - примерно 2,2 мм/сутки (у грызунов). 3. а) Поэтому, перемещаясь по длине канальца"навстречу волне", мы увидели бы	1,б. Препарат - яичко. Окраска гематоксилин-эозином. Полный размер
такую же закономерную смену морфологической картины сперматогенного "эпителия",  как при наблюдении за одним участком канальца во времени. б) И по той же причине отличаются друг от друга разные срезы канальца, попавшие в поле зрения, что мы и видим на снимке.

Участие яичек в гормональной регуляции

29.2.5.1. Схема

а) Как известно (и как не раз упоминалось выше), яички - это и органы внутренней секреции. б) Их участие в гормональных взаимодействиях показано на схеме.- в) Из схемы видно, что  гормональная функция яичек находится под контролем гипоталамуса и гипофиза (при наличии обратных воздействий),  а в самих яичках эта функция обеспечивается деятельностью двух видов клеток - Лейдига и Сертоли.

Роль клеток Лейдига

Клетки Лейдига	1. Клетки Лейдига (интерстициальные клетки,  или гландулоциты) (7)  находятся в соединительной ткани между семенными канальцами,  имеют округлую форму и оксифильную цитоплазму,  образуют мужской половой гормон - тестостерон.	1,б. Препарат - яичко. Окраска гематоксилин-эозином.
	2. Этот процесс стимулируется лютеинизирующим гормоном (ЛГ) гипофиза. 3. Поскольку при синтезе тестостерона используется т.н. микросомальное окисление (гидроксилирование),  в клетках Лейдига развита гладкая (агранулярная) ЭПС(эндоплазматическая сеть) (п. 3.2.3.2).
Лимфа- тические синусы	1. В интерстициальной ткани яичек, помимо кровеносных капилляров, имеются лимфатические синусоидные капилляры. 2. Последние, как футляром, окружают семенные канальцы 3. а) Именно в лимфатические синусы и попадает, в основном,тестостерон. б) Таким образом, яички - единственный эндокринный орган, где гормоны   поступают преимущественно в лимфу и  достигают крови, в основном, лишь через ductus thoracicus. 4. Вместе с тем, некоторое количество тестостерона может попадать в кровь сразу - в самих яичках.

Действие тесто- стерона	1. Тестостерон оказывает разнообразное влияние на многие органы (п. 22.1.2.3. IV,A), в т.ч. по принципу обратной связи  угнетает продукцию ЛГ гипофизом.
	2. а) Считают, что тестостерон может также проникать через базальную мембрану семенных канальцев и далее -  в клетки Сертоли (стимулируя в них синтез специфических белков) или  через толщу сперматогенного "эпителия" - в просвет канальцев. б) Во втором случае тестостерон  связывается (в просвете канальцев) с АСБ(андрогенсвязывающим белком, выделяемым клетками Сертоли)   и после этого оказывает влияние на развитие сперматоцитов исперматид.

Роль клеток Сертоли
в эндокринных взаимодействиях

а) Участие клеток Сертоли в эндокринных взаимоотношениях уже описывалось в п. 29.2.3.3. б) Напомним приводившуюся там информацию. -
Внешние влияния	Данные клетки находятся под контролем   фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза и  тестостерона  (оба эти гормона стимулируют в кл. Сертоли синтез специфических белков).
Преобразование тестостерона	Поглощённый тестостерон в кл. Сертоли превращается в эстрадиол(женский половой гормон).
Выделяемые вещества	Наконец, кл. Сертоли и сами вырабатывают целый ряд веществ:  АСБ - "проводник" тестостерона в сперматиды,  фактор, стимулирующий деление сперматогоний,  ингибин, который (по принципу обратной связи)тормозит выработку ФСГ в гипофизе.

Семявыносящие пути

Завершив подробное рассмотрение семенных канальцев яичка,
обратимся к другим структурам мужской половой системы; 

и вначале - к семявыносящим путям.

Сравнительная морфологическая характеристика

I. Перечень семявыносящих канальцев

1. В п. 29.2.1.2.II были перечислены 4 вида семявыносящих канальцев (последовательно переходящие друг в друга): а) в яичке -  прямые канальцы яичка (2),  канальцы сети яичка (3); б) в придатке -  выносящие канальцы яичка (4),  проток придатка (5).	Схема - строение яичка. Полный размер
2. Последний в области хвоста придатка переходит в семявыносящий проток (6), идущий в составе семенного канатика в брюшную полость. ———————————————————————————————————— Источник: https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t29.html#book